第九章 生命之谜

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    像色盲这样需要一对染色体均起变化才能产生明显效果的遗传性状被称为“隐性遗传”。它们能以隐蔽的形式从祖父辈传给孙辈。由此会导致一些悲惨事件，比如两条漂亮的德国牧羊犬偶尔会生出一条完全不像德国牧羊犬的小狗。

    与此相反的性状是“显性遗传”，两条染色体中只要有一条起了变化就能被注意到。这里我们不再用遗传学的实际材料，而是以一种假想的怪兔为例来说明。这种怪兔天生就有一对米老鼠那样的耳朵。如果假定这种“米老鼠耳朵”是一种显性遗传性状，即只要一条染色体发生变化就能使兔子耳朵以这种（对兔子来说）丢脸的方式生长，我们就能预言兔子后代的耳朵会有图97所示的样子，当然前提是假定最初那只怪兔及其后代都与正常的兔子交配。在图中，我们用一块黑斑来标记那条导致“米老鼠耳朵”的不正常的染色体。

    图97

    除了显性和隐性这两种非此即彼的遗传性状，还有那些或可称为“中立”的性状。假定花园中有一些开红花和开白花的茉莉，那么当红花的花粉（植物的精细胞）被风或昆虫带到另一朵红花的雌蕊上时，它们就与位于雌蕊基部的胚珠（植物的卵细胞）相结合，并发育成将来开红花的种子。同样，如果是白花花粉给其他白花受精，那么将来都会开出白花。但若是白花花粉落到红花上，或是红花花粉落到白花上，由此产生的种子将会开出粉花。但不难看出，粉花并不代表一种稳定的生物学品种。如果在其内部进行繁育，那么下一代将会有50%开粉花，25%开红花，25%开白花。

    如果假定花的红色或白色由植物细胞中的一条染色体所携带，那么就很容易给出解释。要想得到纯色的花，这方面的两条染色体必须相同。如果一条是“红的”，另一条是“白的”，其斗争的结果就是开出粉花。图98是下一代茉莉花中“颜色染色体”的分布示意图，从中可以看出前面提到的数值关系。画一幅与图98类似的图，我们很容易表明，白色茉莉与粉色茉莉的下一代中会有50%的粉花和50%的白花，但不会有红花；同样，红色茉莉与粉色茉莉的下一代中会有50%的红花和50%的粉花，但不会有白花。这些便是遗传定律，是19世纪的一位谦和的摩拉维亚派信徒孟德尔（Gregor Mendel）在布隆修道院种植豌豆时最先发现的。

    图98

    到目前为止，我们一直在把子代继承的各种性状与它从双亲那里获得的不同染色体联系起来。但由于各种性状多得数不清，而染色体的数目又很少（每一个苍蝇细胞中有8条、人的细胞中有46条），我们不得不认为每条染色体都载有一长串性状，可以设想这些性状沿着细丝状的染色体分布着。事实上，只要看看插图5a所示的果蝇唾液腺的染色体，78就很难打消一种印象：承载着各种性状的正是横列在长长的染色体上的无数条暗带。其中一些控制着果蝇的颜色，另一些控制着果蝇翅膀的形状，还有一些则决定着它有6条腿，大约1/4英寸长，总体看来像一只果蝇，而不像蜈蚣或小鸡。

    事实上，遗传学告诉我们，这种印象是非常正确的。我们不仅能表明，染色体上这些微小的结构单元————即所谓的“基因”————本身携带着各种遗传性状，在很多情况下还能说出哪种基因携带着哪种性状。

    当然，即使放大到最大可能的倍数，所有基因看起来也非常相似，其功能差异一定深藏于分子结构内部的某个地方。

    因此，只有认真研究不同的遗传性状在某种动植物中是如何一代代传承的，才能理解每个基因的“生活目的”。

    我们已经看到，任何子代都是从父母那里各自得到了一半染色体。既然父母的染色体又是由相应祖父母染色体的各自一半混合而成的，我们也许会以为，子代从祖父母、外祖父母那里只是分别得到了一个人的遗传信息。但我们已经知道，事实并不一定如此，有时祖父母、外祖父母都把某些性状传给了自己的孙辈。

    这是否意味着上述染色体传递规律是错误的呢？不，它没有错，只是有些简单了。我们还必须考虑一个因素：当储存起来的生殖细胞准备经过减数分裂过程而变成两个配子时，成对的染色体往往会彼此缠结在一起，交换其组分。图99a和b便是这些交换过程的示意图，它们导致从父母那里获得的基因序列发生混合，从而造成混合遗传。在另一些情况下（图99c），单条染色体可能绕成一个环，然后再以不同的方式断开，从而改变了其中基因的顺序（图99c，插图5b）。

    图99

    与原来相互靠近的基因相比，两条染色体之间或者单条染色体内部的这种基因重组显然更可能影响原来相距很远的基因的相对位置。这就像切牌79虽然只会分开一对直接相邻的牌，却会改变切牌处上下两部分牌的相对位置（还会把首尾两张牌合到一起）。

    因此，如果观察到两种明确的遗传性状在染色体交换过程中几乎总是一起出现或消失，我们就可以断言，与之对应的基因一定是近邻；反过来，在染色体交换过程中经常分开的性状，其所对应的基因在染色体上一定相距很远。

    美国遗传学家摩尔根（Thomas Hunt Morgan）及其学派沿着这些思路进行研究，确定了果蝇染色体中明确的基因次序。通过这种研究可以发现果蝇的不同性状在果蝇四条染色体基因中的分布，图100便显示了这种分布。

    像图100这样为果蝇编制的图表当然也可以为包括人在内的更复杂的动物编制出来，尽管这需要做更加认真细致的研究。

    图100

    三、基因作为“活的分子”

    对极为复杂的生物结构逐步进行分析之后，我们现已接触到生命的基本单元。事实上我们已经看到，成熟生命体的整个发育过程和几乎所有性状都是由深藏于细胞内部的一套基因控制的。甚至可以说，任何动植物都是围绕其基因生长的。如果可以作一种高度简化的物理类比，那么基因与生命体之间的关系就像原子核与大块无机物质之间的关系，因为任何一种物质的几乎所有物理化学性质都可以归结为以一个电荷数来刻画的原子核的基本性质。例如，带有6个基本电荷单位的原子核周围会有6个电子环绕，这些原子将因此而倾向于排成正六面体，形成硬度和折射率极高的晶体，即所谓的金刚石。再比如，电荷数分别为29、16和8的原子核会产生这样一些原子，它们紧紧连在一起，形成浅蓝色的硫酸铜晶体。当然，即使是最简单的生命体也比任何晶体复杂得多，但其典型的宏观组织现象同样是由组织活动的微观中心完全决定的。

    决定生命体一切性状（从玫瑰的芳香到大象鼻子的形状）的这些组织中心有多大呢？用一条正常染色体的体积除以它所包含的基因数目，就很容易回答这个问题。根据显微镜的观测结果，一般染色体的粗细大约为千分之一毫米，这意味着它的体积为10-14立方厘米左右。但繁育实验表明，一条染色体要决定数千种遗传性状，这个数字也可以通过横列在果蝇那条长长的大染色体上的暗带（据信是一个个基因）数目而直接获得（插图5）。80用染色体的总体积除以单个基因的数目，即可得出一个基因的体积小于10-17立方厘米。由于原子的平均体积约为10-23立方厘米［≈（2×10-8）3］，所以我们得出结论：每个单独的基因必定是由大约100万个原子所构成的。

    我们还可以估算出比如人体内基因的总重量。如前所述，成年人大约由1014个细胞所构成，每一个细胞包含46条染色体，因此人体内所有染色体的总体积约为1014×46×10-14≈50cm3，（由于人体密度与水的密度相近）也就是不到两盎司重。就是这一丁点儿“组织物质”在自己周围建立了数千倍于自身重量的动植物身体的复杂“包装”。正是这些物质“从内部”控制着生物生长的每一步和结构的每一个特征，甚至决定着生物的绝大部分行为。

    但基因本身又是什么呢？是否也应把它看成一种复杂的“动物”，能够细分成更小的生物学单元呢？对于这个问题，回答是否定的。基因是生命物质的最小单元。此外，虽然基因拥有把生命物质与非生命物质区分开来的所有那些性状，但它们无疑也和服从所有一般化学定律的复杂分子（比如蛋白质分子）有关。

    换句话说，有机物质与无机物质之间那个缺失的环节，即本章开头讨论的“活分子”，似乎就在基因之中。

    一方面，基因具有明显的持久性，可以把某一物种的性状几乎不发生偏差地传递数千代，另一方面，构成一个基因的原子数并不很多，有鉴于此，的确应把基因看成一种精心设计的结构，其中每一个原子或原子团都处于预先设定的位置。不同基因的性质差异反映在性状由其决定的生命体的外部差异中，可以认为基因的性质差异缘于基因结构内部的原子分布发生了变化。

    举一个简单的例子，在两次世界大战中起了重要作用的炸药TNT（三硝基甲苯）的分子是由7个碳原子、5个氢原子、3个氮原子和6个氧原子按照以下方式之一排列而成的：

    这三种排列的差异在于原子团与碳环的连接方式，由此得到的物质通常被称为αTNT，βTNT和γTNT。这三种物质都可以在化学实验室中合成出来，且都有爆炸性，但在密度、溶解性、熔点和爆炸力等方面却稍有不同。用标准的化学方法很容易把原子团从分子中的一个连接点移到另一个连接点，从而把一种TNT变成另一种。这类例子在化学中是常见的，相关的分子越大，可以产生的变种（同分异构体）就越多。

    若把基因看成一个由一百万个原子构成的巨型分子，在该分子的不同位置上安排各个原子团的可能性就变得无比之多了。

    我们可以把基因看成由周期性重复的原子团所组成的长链，上面像手镯的垂饰一样附着各种其他原子团。事实上，最近生物化学的一些进展已经能使我们精确地画出遗传“手镯”的样子了。它被称为核糖核酸，是由碳、氮、磷、氧和氢等原子构成的。图101仿佛带有一些超现实主义味道，它画出了决定新生儿眼睛颜色的那部分遗传“手镯”（略去了氮原子和氢原子）。图中的四个垂饰表明婴儿的眼睛是灰色的。将这些垂饰互换位置，可以得到近乎无限多种分布。

    图101　决定眼睛颜色的遗传“手镯”（核糖核酸分子）的一部分（仅为示意图）

    例如，如果一个遗传“手镯”有10个不同的垂饰，它们就能以1×2×3×4×5×6×7×8×9×10＝3 628 800种方式进行分布。

    若有一些垂饰是相同的，可能的排列数就会少一些。如果上面那10个垂饰只有5种（每种2个），那么就只有113 400种不同的可能性。然而，随着垂饰总数的增多，可能性的数目会急剧增加。比如当有25个垂饰、每种5个时，可能的分布大约有62 330 000 000 000种！

    于是我们看到，各种“垂饰”在长有机分子的各个“悬钩”上重新分布可以产生极大数量的不同组合，这便不仅可以解释已知生命形态的种种变化，而且可以解释我们所能设想的哪怕最荒诞不经的动植物形态。

    关于这些沿着丝状的基因分子排列的、刻画性状的垂饰的分布，非常重要的一点是，这种分布可以自发地改变，从而使整个生命体发生相应的宏观变化。这些变化最常见的原因是普通的热运动，热运动会使整个分子像大风中的树枝一样扭曲缠绕。温度足够高时，分子的这种振动会强到足以使自己碎裂，这就是所谓的热离解过程（见第八章）。但即使在温度较低、分子能保持完整时，热振动也可能导致分子结构内部发生某些变化。比如可以设想，分子的扭动会使系在某个“悬钩”上的垂饰靠近另一个“悬钩”，这样一来，该垂饰便可能脱离先前的位置，系到新的“悬钩”上去。

    这种现象被称为同分异构转变，81在普通化学中常见于比较简单的分子结构。和所有其他化学反应一样，这种转变也服从化学动力学的一条基本定律：温度每升高10℃，反应速率大约增加一倍。

    就基因分子而言，其结构太过复杂，即使经过相当长的时间，有机化学家们也未必能把它研究清楚。现在还无法通过直接的化学分析方法来证实基因分子的同分异构变化。不过这里有种现象，从某种角度来看，可以认为远比费力的化学分析要好：如果即将结合出新生命的雄配子或雌配子有一个基因发生了这种同分异构变化，该变化将在相继的基因割裂和细胞分裂过程中得以忠实的重复，并且对由此产生的动植物的某些明显的宏观特征造成影响。

    事实上，遗传学研究最重要的成果之一就是，荷兰生物学家德弗里斯（Hugo de Vries）在1902年发现：生物体中自发的遗传变化总是以不连续的跳跃即所谓的突变形式发生。

    让我们以前面提到的果蝇的繁育实验为例。野生果蝇是灰身长翅。随便从花园里抓一只，几乎都是这个样子。但在实验室条件下一代代地培育这些果蝇，突然会出现一种黑身短翅的“畸形”果蝇（图102）。

    a. 正常种：灰身长翅。b. 突变种：黑身短翅（退化翅）

    图102 果蝇的自发突变

    重要的是，在黑身短翅这种极端例外与“正常”先辈之间的各个变异阶段，你可能找不到身体呈现不同灰色、翅膀长短不一的其他果蝇。一般来说，所有新一代成员（可能有数百个！）几乎都是同样的灰色和同样长的翅，只有一只（或几只）全然不同。要么没有实质性的变化，要么有很大的变化（突变）。类似的情形已发现数百例。例如，色盲并不必然来自遗传。一定有这样的情况，孩子天生是色盲，而祖先却完全“无辜”。人的色盲和果蝇的短翅一样，都遵循着“不全则无”的原则；这不是一个人辨色能力的强弱问题，而是他能否辨色的问题。

    听说过达尔文（Charles Darwin）的人都知道，新一代性状的这些改变，加上生存竞争和适者生存，使得物种不断发生演化。82也正因如此，几十亿年前的自然之王，一种简单的软体动物，才发展成为诸君这样具有高度智慧、连本书这样复杂的东西都能读懂的生物。

    从前述基因分子的同分异构变化的角度来看，遗传性状的这种跳跃式变异是完全可以理解的。事实上，如果基因分子中决定性状的垂饰改变了位置，它是不能半途中断的；它要么待在原处，要么系到新的位置上，引起生物体性状的不连续变化。

    生物的突变率依赖于动植物周围培养环境的温度，这有力地支持了“突变”缘于基因分子的同分异构变化这种观点。事实上，季莫费耶夫（Timoféëff）和齐默尔（Zimmer）关于温度影响突变率的实验工作表明，（如果不考虑周围介质等因素所引起的复杂情况）它和其他任何普通的分子反应都服从同样的基本物理化学定律。这项重要发现促使德尔布吕克（Max Delbrück，原本是理论物理学家，后来成为实验遗传学家）提出了具有划时代意义的观点，认为生物突变现象与分子同分异构变化的纯物理化学过程是等效的。

    关于基因理论的物理基础，特别是研究X射线等辐射引发的突变所提供的重要证据，我们可以一直讨论下去。但已有的内容似乎已经足以使读者们确信，目前的科学正在跨越对“神秘的”生命现象进行纯物理解释的门槛。

    在结束本章之前，我们还要谈谈病毒这种生物学单元，它似乎是周围没有细胞的自由基因。不久前，生物学家们仍然认为最简单的生命形式是各种细菌，即在动植物的生命组织内生长繁殖、有时会引起各种疾病的单细胞微生物。例如，显微镜研究已经表明，伤寒是由一种约3微米长、1/2微米粗的特殊杆状细菌引起的，而猩红热则是由直径约2微米的球形细菌引起的。但有些疾病，比如人的流感或烟草植物的花叶病，用普通显微镜却怎么也观察不到正常尺寸的细菌。但由于这些特殊的“无菌”疾病从病体转移到健康体的“感染”方式和所有其他普通疾病一样，又因为由此受到的“感染”会迅速传遍被感染个体的全身，我们自然会假设，这些疾病与某种假想的生物载体有关，遂称之为病毒。

    但直到最近，由于（用紫外光）发展出了超显微技术，特别是由于发明了电子显微镜（用电子束而不是普通光线，从而使放大率大大增加），微生物学家们才第一次看到了以前隐藏着的病毒结构。

    人们发现，各种病毒都是大量微粒的集合体。同一种病毒的微粒尺寸完全相同，且比普通细菌小得多（图103）。比如流感病毒的微粒是直径为0.1微米的小球，烟草花叶病毒的微粒则是长0.280 微米、粗0.015微米的细棒。

    插图6是已知最小的生命单元烟草花叶病毒的一张电子显微镜照片。大家还记得，原子的直径约为0.0003微米，因此我们推断，烟草花叶病毒微粒横向大约只有50个原子，纵向约有1000个原子，总共不超过几百万个原子！83

    图103　细菌、病毒和分子的比较

    这个熟悉的数字立刻使我们想起了单个基因中的原子数，因此可以认为，病毒微粒也许是既没有在长长的染色体中合为一体、也没有被一大堆细胞原生质包围起来的“自由基因”。

    事实上，病毒微粒的繁殖过程似乎与染色体在细胞分裂过程中的倍增过程完全相同：整个病毒微粒沿轴分裂成两个完整的新病毒微粒。这里我们显然看到了基本的繁殖过程（图91显示了一个虚构的酒精繁殖过程），在此过程中，沿复杂分子排布的各个原子团从周围介质中引来相似的原子团，并精确按照原来分子中的样式将其排列起来。这种排列完成之后，业已成熟的新分子就从原来的分子上分裂出来。事实上，这些原始生物似乎并没有通常的“生长”过程，新的机体只是在旧机体旁边“分部”发展起来。为了说明这种情况，可以设想一个孩子在母体外面生长并与母体相连，他（她）长大成人之后便脱离母体走开了。不用说，为使这个繁殖过程成为可能，它必须在一种有所组织的特殊介质中进行；事实上，不同于有自身原生质的细菌，病毒微粒只有在其他生物的活原生质中才能繁殖，一般来说，它们是很“挑食”的。

    病毒的另一个共同特性是会发生突变，而且突变后的个体会以我们所熟知的遗传学定律将新获得的性状传给后代。事实上，生物学家已能区分同一病毒的几个遗传类型，并能追踪其“种族发展”。当新的流感蔓延开来时，人们就可以比较确定地说，这是由某种新的突变型流感病毒引起的，它们突变后有了一些新的危险性质，人体尚未发展出自己的免疫能力。

    我们已经用几个强有力的论证表明，病毒微粒应被视为活的个体。现在我们也能同样有力地断言，应把病毒微粒看成服从物理学和化学所有定律和规则的化学分子。事实上，对病毒物质所作的纯化学分析已经表明，可以认为病毒是一种有明确定义的化合物，可以像对待各种复杂的有机（但却无生命的）化合物一样来对待它们，它们可以发生各种类型的置换反应。事实上，生物化学家像为酒精、甘油、糖等物质写出结构式一样为每一种病毒写出化学结构式，似乎已经指日可待。更引人注目的是，同一种病毒微粒的尺寸完全一样。

    事实表明，失去了营养介质的病毒微粒会排列成普通晶体的规则式样。例如，所谓的“番茄丛矮”病毒会结晶成巨大而美丽的菱形十二面体！你可以把它和长石、岩盐一起存放在矿物陈列柜里；不过，一旦把它放回到番茄地里，它就会变成一群活的个体。

    加利福尼亚大学病毒研究所的弗兰克尔-康拉特（Heinz Frenkel-Conrat）和威廉斯（Robley Williams）最近完成了由无机物合成生物体的第一个重要步骤。他们将烟草花叶病毒微粒成功地分成了两个部分，每一部分都是一种非常复杂但没有生命的有机分子。人们早已知道，这种长棒状的病毒（插图6）包括一束作为组织物质的长直分子（被称为核糖核酸），周围像线圈环绕着电磁铁心一样环绕着长长的蛋白质分子。通过使用各种化学试剂，弗兰克尔-康拉特和威廉斯成功地打碎了这些病毒微粒，将核糖核酸分子与蛋白质分子分离开来而没有破坏它们。他们在一支试管中得到了核糖核酸的水溶液，在另一支试管中得到了蛋白质分子的水溶液。电子显微镜照片表明，试管中只含有这两种物质的分子，但毫无生命的迹象。

    然而，若把两种溶液倒在一起，核糖核酸的分子就开始以24个分子为一束结合成团，而蛋白质分子则开始把核糖核酸分子环绕起来，形成与实验开始时的病毒微粒完全一样的复制品。把它们用到烟草叶子上，这些分开后又复合的病毒微粒就会导致花叶病，就好像它们从未分开过似的。当然，这里试管中的两种化学成分是通过打碎活的病毒而得到的。但关键在于，生物化学家们目前已经掌握了用普通化学成分来合成核糖核酸和蛋白质分子的方法。虽然目前（1960年）只能合成出这两种物质的一些较短的分子，但随着时间的推移，一定能用简单成分合成出像病毒中那么长的分子。将它们放在一起就会产生出人造病毒微粒。